Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

В качестве конечной задачи типичного цветка выступает формирование плодов и семян. Для этого необходимо два процесса. Первым является . После него происходит собственно оплодотворение - появляются плоды и семена. Рассмотрим далее, какие существуют .

Общие сведения

Опыление растений - этап , на котором осуществляется перенос мелких зерен с тычинок на рыльце. Оно тесно связано с другой стадией развития культур - формированием органа размножения. Учеными было установлено два вида опыления: аллогамия и автогамия. При этом первая может осуществляться двумя путями: гейтоногамией и ксеногамией.

Характеристики

Автогамия - путем переноса зерен с тычинок на рыльце одного органа размножения. Другими словами, одна система самостоятельно осуществляет необходимый процесс. Аллогамия - перекрестный перенос зерен с тычинок одного органа на рыльце другого. Гейтоногамия предполагает опыление между цветками одной, а ксеногамия - разных особей. Первая генетически схожа с автогамией. В этом случае имеет место только перекомбинация гамет в одной особи. Как правило, такое опыление характерно для многоцветковых соцветий.

Самой благоприятной по своему генетическому эффекту считается ксеногамия. Такое опыление цветковых растений способствует увеличению возможностей перекомбинации генетических данных. Это, в свою очередь, обеспечивает повышение внутривидового разнообразия, последующей приспособительной эволюции. Между тем, автогамия обладает немаловажным значением для стабилизации видовых признаков.

Способы

Метод опыления зависит от агентов переноса зерен и структуры цветка. Аллогамия и автогамия могут осуществляться с помощью одних и тех же факторов. Ими, в частности, выступают ветер, животные, человек, вода. Наибольшим разнообразием отличаются способы при аллогамии. Выделяют следующие их группы:

1. Биологические - осуществляется с помощью живых организмов. В этой группе выделяют несколько подгрупп. Классификация осуществляется в зависимости от переносчика. Так, осуществляется (энтомофилия), птицами (орнитофилия), летучими мышами (хироптерофилия). Существуют и другие способы - с помощью моллюсков, млекопитающих и пр. Однако они выявляются в природе достаточно редко.
2. Абиотические - связано с влиянием небиологических факторов. В этой группе различают перенос зерен с помощью ветра (анемофилию), воды (гидрофилию).

Способы, которыми осуществляется , считаются адаптациями к конкретным окружающим условиям. В генетическом плане они менее важны, чем типы.

Приспособление растений к опылению

Рассмотрим первую группу способов. В природе, как правило, встречается энтомофилия. Эволюция растений и переносчиков пыльцы проходила параллельно. Энтомофильные особи легко выделяются среди прочих. У растений и переносчиков есть взаимные приспособления. В некоторых случаях они настолько узкие, что культура не в состоянии самостоятельно существовать без своего агента (или наоборот). Насекомых привлекает:

1. Цвет.
2. Пища.
3. Запах.

Кроме этого, некоторые насекомые используют цветки как убежище. Например, они прячутся там ночью. Температура в цветке выше, чем у внешней среды, на несколько градусов. Существуют насекомые, которые сами размножаются в культурах. Например, осы-хальциды используют для этого цветки.

Орнитофилия

Опыление птицами наблюдается преимущественно в тропических районах. В редких случаях орнитофилия имеет место в субтропиках. К признакам цветков, привлекающих птиц, можно отнести:

1. Отсутствие запаха. У птиц достаточно слабое обоняние.
2. Венчик имеет в основном оранжевый или красный цвет. В редких случаях отмечается синяя или фиолетовая окраска. Стоит сказать, что птицы легко отличают эти цвета.
3. Большое количество слабоконцентрированного нектара.

Птицы зачастую не садятся на цветок, а опыляют, зависая рядом с ним.

Хироптерофилия

Летучие мыши опыляют преимущественно тропические кустарники и деревья. В редких случаях они участвуют в переносе зерен на травы. Летучие мыши опыляют цветки ночью. К признакам культур, которые привлекают этих животных, относят:

1. Наличие флуоресцентной белой или желто-зеленой окраски. Она также может быть коричневатой, в редких случаях фиолетовой.
2. Наличие специфического запаха. Он напоминает секреты и выделения мышей.
3. Цветки распускаются ночью либо вечером.
4. Крупные части свисают с ветвей на длинных цветоножках (баобаб) либо развиваются непосредственно на стволах

Анемофилия

Опыление приблизительно 20 % растений умеренной полосы осуществляется с помощью ветра. На открытых площадях (в степях, пустынях, полярных территориях) этот показатель значительно выше. Анемофильные культуры обладают следующими признаками:

Анемофильные культуры часто формируют большие скопления. Это значительно увеличивает шансы на опыление. В качестве примеров выступают березовые рощи, дубравы, заросли бамбука.

Гидрофилия

Такое опыление достаточно редко встречается в природе. Это обуславливается тем, что вода не является обычной средой обитания культур. У многих находятся над поверхностью и опыляются преимущественно насекомыми либо с помощью ветра. К признакам гидрофильных культур можно отнести:

Автогамия

У 75 % растений присутствуют обоеполые цветки. Это обеспечивает самостоятельный перенос зерен без внешних носителей. Автогамия нередко бывает случайной. Это имеет место особенно при неблагоприятных условиях для переносчиков.

Автогамия базируется на принципе "лучше самостоятельное опыление, чем вообще никакого". Такой тип переноса зерен известен у многих культур. Как правило, они развиваются в неблагоприятных условиях, на территориях, где сильно холодно (тундра, горы) или очень жарко (пустыня) и отсутствуют переносчики.

В природе, между тем, встречается и регулярная автогамия. Она постоянна и крайне важна для культур. К примеру, самоопыляются такие растения, как горох, арахис, пшеница, лен, хлопчатник и прочие.

Подтипы

Автогамия может быть:

Клейстогамия обнаруживается в разных систематических группах культур (в некоторых злаках, например).

Роль животных в опылении и распространении растений.

Нектароядные птицыКолибри К этому отряду принадлежат мелкие птицы, величина которых колеблется от шмеля до ласточки. Сюда относятся самые мелкие птицы Земли (размером 5,7 см и весом 1,6 г). В то же время есть колибри и более крупных размеров (длина до 21,6 см, вес до 20 г). Отличаются от других птиц длинным тонким клювом, длинным, глубоко раздвоенным языком, который может далеко выдвигаться изо рта, длинными, острыми крыльями с 10, редко 9, большими маховыми и лишь шестью очень короткими малыми, почти скрытыми под кроющими перьями, слабыми, очень маленькими ногами, имеющими длинные когти и совершенно не пригодными для ходьбы.

Нектароядные птицынектарницы У большинства нектарниц яркое и блестящее зеленое оперение. Отмечено, что наиболее ярко окрашенные птицы придерживаются более открытых мест обитании, скромнее окрашенные птички держатся в глубине лесов. Свое имя нектарница получила за способ питания: она высасывает нектар из цветов; впрочем, не отказывается и от мелких насекомых. У птиц тонкий, изогнутый вниз клюв. Он очень хорошо проходит в чашечки цветов. Очень своеобразен у нектарницы и язык - длинный, узкий, с продольным желобком и кисточкой на конце. Нектарницы опыляют цветы, то есть играют в природе примерно ту же роль, что и колибри, только те живут в Америке, а нектарницы - в Африке, Азии и Австралии.

Нектароядные птицыцветочницы Представители семейства цветочниц (Соеrеbidae) имеют слегка изогнутый тонкий клюв, с помощью которого, проколов венчик цветка, они добывают нектар и мелких насекомых. Эта птица кормится также сочными плодами. Общая длина ее тела 12 см.

Нектароядные птицымедососы Ареал медососов (170 видов) - Юго-Восточная Азия, Новая Гвинея, Австралия, тихоокеанские острова, включая Гавайи. Медососы различны по внешности, расцветке, образу жизни и размерам (от 9 до 32 см). Хотя большинство медососов лесные птицы, есть виды, обитающие в степях и саваннах Большинство медососов питается нектаром, пыльцой и насекомыми, некоторые предпочитают фрукты. В Австралии медососы, подобно попугаям лорикетам, играют важную роль как опылители эвкалиптов.

Нектароядные летучие мышилистоносы ЛИСТОНОС ЗЕМЛЕРОЙКОВИДНЫЙ один из мелких листоносов (предплечье 32 - 40 мм, масса - 5-10 г), выделяемых в особое подсемейство длинноязыких. Питаются насекомыми, пыльцой, нектаром и мякотью сочных плодов.

Насекомые-опылителиперепончатокрылые Тело насекомого обильно опушено мелкими волосками, и пыльца на них задерживается. Летая с цветка на цветок, насекомые эту пыльцу переносят. Пчелы имеют на задних лапках корзиночки, куда счищают пыльцу и несут ее в улей. 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, Северной Америке, а также в горах некоторых других регионов. Шмели - одни из самых холодостойких насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 30 °C.

Насекомые-опылителидвукрылые Двукрылые, отряд насекомых. Развита только передняя пара крыльев (отсюда название). Св. 150 современных семейств, около 100 тыс. видов. Распространены широко. Некоторые двукрылые полезны как опылители растений и почвообразователи

Насекомые-опылителичешуекрылые (бабочки) Бабочки - это крупная группа насекомых, которую можно найти повсеместно в любом регионе мира. Вместе с мотыльками они составляют отряд чешуйчатокрылые. Существует около 12 семейств бабочек. Многие взрослые мотыльки и бабочки питаются нектаром, который они высасывают из цветов. В процессе питания они могут переносить пыльцу с одного цветка на другой – таким образом, многие растения зависят от мотыльков и бабочек в плане опыления.

Расселение растений при помощи животных Споры мхов и папоротников на своем теле переносят насекомые. Семена растений с поверхности в глубь почвы перемещают жуки-навозники.

Расселение растений при помощи животных Кедровка птица семейства врановых отряда воробьиных. Длина тела около 35 см. Пища - семена, главным образом кедровой сосны и ели, насекомые, иногда грызуны. Съедая много семян кедровой сосны, вместе с тем способствует её расселению и зарастанию ею гарей и вырубок, так как прячет семена в землю про запас.

Расселение растений при помощи животных Сойка в одинаковой степени растительноядная, насекомоядная и плотоядная птица. В наших лесах она главный расселитель дуба. Дело в том, что осень ю у соек проявляется склонность к запасанию корма. Набив пищевод желудями (а там их помещается до десятка), сойка, отлетев один-два километра, зарывает их где-нибудь в лесной подстилке и возвращается за новой порцией, которую прячет уже в другом месте. В кладовых сойки находили до 4 кг. Желудей. Использует ли сойка свои запасы, неясно. Во всяком случае, многие из них остаются лежать до весны. Часть из желудей воруют белки и мыши. Но какое-то число их прорастает. Вот откуда появляются дубки среди березняка и ельника, вдали от плодоносящих дубов

Расселение растений при помощи животных Бурундук обычен в тёмнохвойных и смешанных лесах с обильным подростом из ягодных кустарников, предпочитает опушки, осветлённые участки, ветровалы и захламления; реже встречается в широколиственных лесах. Основой рациона бурундука служат семена хвойных (в первую очередь кедра) и лиственных деревьев (клён, липа, рябина), травянистых растений, особенно осок и зонтичныхС августа начинает запасать на зиму пищу (орехи, жёлуди, зёрна, сушёные грибы и ягоды), нося её в защёчных мешках, иногда с расстояния более 1 км. Масса запасов может достигать 5-6 кг.

Расселение растений при помощи животных Белка - типичный обитатель лесов. Поскольку основу её питания составляют семена древесных пород, она предпочитает смешанные хвойно-широколиственные леса. На зиму белка делает небольшие запасы желудей, орехов, шишек, натаскивая их в дупла или зарывая среди корней, а также сушит грибы, развешивая их на ветках. Правда, о своих складах она быстро забывает и находит их зимой случайно.

Расселение растений при помощи животных Многие сочные плоды с удовольствием едят разные животные . Семена не перевариваясь проходят через пищеварительный тракт и прорастают в новом месте, выброшенные с экскрементами. Распространению лесных ягодников способствуют многие лесные грызуны.

Знаешь ли ты? Какие животные участвуют в опылении растений? Как растения приспособлены к опылению животными? Почему кедровку и сойку считают распространителями семян деревьев?

Следующим очень важным этапом размножения цветковых является опыление- перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика (напомнить, что у голосеменных пыльцевые зерна при опылении попадают непосредственно на семязачаток). Обращаем особое внима­ние на огромное разнообразие у цветковых растение адаптаций, обеспечивающих или облегчающих опыле­ние. Пыльца переносится на рыльце пестика различ­ными способами, но в зависимости от того, с какого цветка эта пыльца берется, выделяют два основных типа: самоопыление и перекрестное опыление.

Способы опыления

У перекрестноопыляемых цвет­ковых растений очень разнообразны. Условно их можно разделить на две группы. В первой перенос пыльцы осу­ществляется животными, главным образом, насекомы­ми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду - птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами - ветром и реже водой.

У растений, опыляемых животными, обычно фор­мируются различные адаптации, способствующие при­влечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило, оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их. Однако размеры, ок­раска и форма цветка позволяют опылителю только увидеть его. Для стимуляции животного исполнить роль опылителя обычно недостаточно, поэтому растения на­ряду с этим привлекают еще и пищей, которой чаще всего является нектар, выделяемый нектарниками (бо­лее подробно о нектарниках рассказано в разделе, по­священном выделительным тканям). Некоторые расте­ния также образуют большое количество пыльцы, которую опылители охотно поедают. Необходимо, что­бы пыльца любым способом попала на опылителя, ко­торый переносит ее на другой цветок этого же вида.

Биотическими опылителями являются насекомые, птицы и млекопитающие. Соответственно различают энтомофилию , орнитофилию и зоофилию.

Энтомофилия, или опыление насекомыми, чрез­вычайно широко распространено в природе. Роль насе­комых в историческом развитии покрытосеменных трудно переоценить, однако и сами насекомые многим обязаны цветковым. В итоге наблюдается большое раз­нообразие взаимных адаптаций, которые выработали растения и насекомые. Эти адаптации порой бывают настолько узкими, что растение может опыляться лишь определенным видом насекомых.

Чаще всего расте­ние привлекает насе­комых пищей - некта­ром или пыльцой. При этом нектар вы­деляется именно в то время суток, когда опылитель активен - днем или ночью. Цветки таких расте­ний обычно крупные и яркие. Однако на­секомые зачастую воспринимают окраску цветков со­всем иначе, нежели человек, поскольку они восприни­мают свет, не доступный нам (например, ультрафиоле­товые лучи). Это обстоятельство хорошо из­вестно пчеловодам, которые могут ночью осматривать улей, пользуясь для освещения фонарем, используе­мым фотографами при проявке фотопленок и печата­нии снимков. Этот фонарь излучает длинноволновый красный свет, которые пчелы не видят, но видит чело­век. Если бы пчеловод использовал при этом фонарь с синим светом, то он был бы неминуемо опознан пчела­ми и искусан. По мнению ботаников, незаметные для человека обозначения на частях цветка служат для насекомого указателем месторасположения нектарни­ков, т. е. цветок представляет собой своеобразную кар­ту, понятную опылителям. Многих насекомых привлекает не только (или не столько) нектар, но и пыльца. Энтомофильные растения обычно вырабатывают пыльцу в большом количестве, кроме того, отдельные пылинки имеют шероховатую по­верхность наружной оболочки, что способствует их при­липанию к покровам насекомого. Часто пыльца скаты­вается в комочки - поллинии (рис. 300), которые и при­липают к телу опылителя (например, у орхидных). Те же пчелы активно собирают пыльцу (рис. 301) и пере­носят ее в гнездо на своих лапках (обножки). Там они отделяют комочки пыльцы, складывают ее в ячейки и утрамбовывают головой. Когда часть ячейки оказывает­ся частично заполненной, пыльца заливается медом и. В результате броже­ния углеводов меда об­разуется молочная кис­лота, которая обладает консервирующим дей­ствием, из-за чего пыльца может долго храниться. Обработан­ная таким образом пыльца называется пер­гой. Она очень богата белками, что особенно важно для пчел, по­скольку основу их ра­циона составляют угле­воды нектара. Понятно, что расте­ния, опыляемые днем, имеют более яркие цветки, тогда как цветки «ночных» растений обычно окрашены в светлые тона - белые, жел­тые, светло-красные и т.д., чтобы выглядеть контраст­но на общем темном фоне. Интересно, что многие ноч­ные насекомые обладают цветовым зрением и хорошо различают не только яркость, но и оттенки. Цветки привлекают насекомых не только внешним видом, но и запахом. Обычно для этого выделяются эфирные масла, которые представляют собой сложную смесь различных органических соединений (спирты, фенолы, альдегиды, эфиры терпены и т.д.). Все эфир­ные масла летучи, им свойствен резкий и чаще всего приятный запах.

Рис. 300. Пыльца некоторых орхидных, соединенная в тетрады и поллинии, и ее прорастание:

А - венерин башмачок (Cypripedium insigne): Б - каланта вейча (Calanthe veitchii); В - любка двулистная - Platanthera bifolia (по Поддубной-Арнольди)

Среди составных компонентов наиболее распрост­ранены монотерпены (С 10 Н 16), причем как алифатичес­кие, так и циклические. Примером алифатических (ациклических) является линалоол , который придает цветкам ландыша характерный запах. Близ­кие по химическому строению к линалоолу гераниол, цитронеллол и нерол обеспечивают запах цветкам розы. Коричный спирт определяет запах гиацинта, кетон пармон - фиалки, смесь из линалоола, индола, бензилацетата и жасмона - жасмина и т.д. Эфирные масла широко используются человеком в парфюмерной промышленности и в медицине. Наи­более известно в этом отношении розовое масло, для производства которого выращиваются обширные план­тации роз. Примерно 80% всего объема розового масла получается из одного вида - Rosa damascena, причем для получения одного килограмма масла необходимо переработать 35 млн. розовых лепестков. Установлено, что у насекомых обоняние развито очень хорошо, они способны различать запахи, даже если концентрация летучего вещества в воздухе край­не мала (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном насекомым), поэтому насекомые легко на­ходят цветки. Поскольку отдельные части цветка ис­точают разные запахи, насекомые легко их определя­ют и более легко ориентируются в цветке. Отдельно следует выделить растения, цветки кото­рых выделяют вещества, напоминающие половые аттрактанты насекомых.

Рис. 3 0 3. Опыление офриса насекомоносного (Ophrys insectifera): 1 - общий вид растения; 2 - цветок; 3, 4 - оса в процессе псевдокопуляции; 5 - голова осы с прикрепившимися к ней поллинариями (по В. Н. Гпадковой)

это те вещества, которые выделяют самки насекомых в период размножения для привлечения самцов. Приле­тевшие на запах возбужденные самцы пытаются копу­лировать с цветком (который вдобавок ко всему еще имеет форму насекомого) и при этом покрываются пыль­цой, которую они потом переносят на другой цветок. Такие адаптации выработали некоторые орхидные, опы­ляемые одиночными перепончатокрылыми (рис. 303).

Таким образом, у растений имеется дальняя сигна­лизация, стимулирующая прилет опылителя, и ближ­няя сигнализация, стимулирующая посещение опыли­телем цветка. Однако у разных насекомых дальняя и ближняя сигнализация воспринимается разными орга­нами чувств. Например, у дневных опылителей прилет стимулируется внешним видом цветка, его размерами, окраской, формой, определяемыми зрительно, тогда как у ночных насекомых фактором дальнего привлечения является запах. Например, цветки душистого табака опыляются ночными бабочками. Поэтому они днем зак­рыты, а ночью распускаются и усиливают аромат. За­пах привлекает издалека не только ночных насекомых, но и многих дневных. В особенности это относится к цветкам, которые источают запах гниющего мяса или экскрементов (например, раффлезии, аронники, стапе- лии). Такие цветки привлекают тучи мух, которые и опыляют цветки. Как мы уже говорили, растения вырабатывают морфологические адаптации, которые обеспечивают попадание пыльцы на опылителя. Обычно строение цветка таково, что, добираясь до желанного нектара, опылитель покрывается пыльцой. Перелетая затем на другие цветки, он трется измазанным телом о рыльце, и пыльцевые зерна прилипают к нему. Нередко цветок при этом имеет очень сложное строение и вынуждает насекомое проделать движения, необходимые для по­падания на него пыльцы (рис. 304).

Тесное и взаимовыгодное сотрудничество насекомых и покрытосеменных оказалось чрезвычайно плодотвор­ным. Поэтому в настоящее время цветковые доминиру­ют в царстве растений и имеют самое значительное ви­довое разнообразие. Это же относится и к насекомым, численность видов которых значительно превышает коли­чество видов всех остальных животных, вместе взятых.

Орнитофилия , т.е. перенос пыльцы птицами-опылителями, распространена менее широко, чем энтомо­филия. Чаще всего опыление производят мелкие пти­цы, такие как колибри (рис. 305) и цветочницы в Аме­рике, нектарницы, белоглазки и медососы в Евразии, гавайские цветочницы. Такие птицы обычно собирают нектар в полете, для чего они зависают в воздухе на­подобие бабочек-бражников (размеры колибри могут быть даже меньше крупных бабочек) и исследуют цвет­ки с помощью очень длинного клюва. Если цветок круп­ный, то птица попросту садится на него. Опылителями могут быть и довольно крупные птицы, например по­пугаи лори, обитающие в тропической Азии. У этих попугаев очень свое­образный язык - его кончик представ­ляет собой кисточ­ку, с помощью кото­рого птица поглоща­ет нектар. Нектар орнитофильных рас­тений гораздо более жидкий, чем у энтомофильных (содер­жание сахара всего

около 5%), но его образуется очень много.

Орнитофилия в основном распространена у тропи­ческих и экваториальных растений, однако встречается и у растений умеренного климата. Систематическое по­ложение их различно - они относятся как к двудоль­ным (миртовые, бобовые, вересковые и др.), так и к од­нодольным (банановые, лилейные, бромелиевые и др.).

Самоопыление

Самоопыление встречается у относительно небольшого числа цветковых. В этом случае не происходит обмен генетической информацией между разными особями, поскольку пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика либо из пыльника одной из тычинок этого же цветка, либо с другого цветка, расположенного на том же растении. Поскольку все события происходят в пределах одной особи, при самоопылении не происходит обмен генетической информации, а имеют место лишь комбинативные изменения наследственного материала в ходе соответствующих процессов в мейозе (при спорогенезе). Отсутствие новых аллелей приводит к появлению чис­тых линий гомозиготных популяций в пределах одного вида, неспособных обмениваться генами, подвергшимися мутациям (в том числе полезных), поэтому процессы ви­дообразования в этих популяциях идут самостоятельно.

Постоянное самоопыление возникает при физичес­кой невозможности (в силу каких-либо объективных причин) переноса пыльцы с одного растения на другое, при этом обмен растениями пыльцой в обычных условиях не происходит. Такой тип опыления можно рассмат­ривать как адаптацию, поскольку для растительного орга­низма не доступна пыльца с других растений и использование собственных пыльцевых зерен представляется единственной возможностью образовать семена. Случай­ное самоопыление происходит у многих покрытосемен­ных в том случае, когда цветки обмениваются между со­бой пыльцой, но наряду с этим на рыльце возможно попадание пыльцевых зерен, образованных в собственном цветке. В этом случае образуется относительно небольшой процент гомозиготных организмов. Наконец у ряда покрытосеменных в обычных условиях рыльце опыляется чужой пыльцой, но если по каким-либо причинам этого долго не происходит, в последний момент (когда плодолистик еще сохраняет способность воспринимать пыльцевые зерна) на рыльце попадает собственная пыльца, запас которой все это время имеется в цветке. В этом случае самоопыление представляет собой вынужденное событие, но это также представляет собой адаптацию, поскольку совершенно очевидно, что с точки зрения биологической целесообразности лучше произвести самоопыление и сформировать плоды семенами, чем не опылиться вовсе и, соответственно, остаться без семян. Отметим, что самоопылением считается не только перенос с тычинки на рыльце того же самого цветка, но и опыление пыльцой другого цветка, расположенного на том же растении. Причем последний способ самоопыления (он называется гейтеногамией) является единственным возможным у форм с однополыми цветками, поскольку у них тычинки с пыльниками и плодолистики с рыльцами находятся в разных цветках.

Перекрестное опыление, или ксеногамия (греч. хеnos чужой, gamos - брак), представляет собой перенос различными способами пыльцы из пыльника одного растения на рыльце другого. Этот тип опыления у цветковых значительно более распространен, чем самоопыление. В этом случае между разными особями одного вида обязательно происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов. Это справедливо можно рассматривать как преимущество по сравнению с самоопылением, поскольку здесь не происходит генетической изоляции отдельных клонов, а возникшие мутации свободно распространяются в пределах популяции.

Для того чтобы произошло перекрестное опыление цветки выработали различные адаптации, которые либо вообще исключают саму возможность самоопыления, либо в какой-то степени ограничивают её вероятность. Следует отметить, что полное отсутствие самоопыления не так уж и полезно для вида, поскольку в этом случае растение оказывается неспособным произвести семена, если по каким-либо причинам не произошло перекрестное опыление(например, отсутствие соответствующих опылителей, низкая плотность произрастания особей данного вида и др.). Для растения наиболее целесообразным является приобретение таких приспособлений, которые до последнего момента будут способствовать перекрестному опылению, но если оно не произойдет, обеспечат самоопыление, и растение при этом сможет образовать семена (пусть даже используя для этого лишь свой генетический материал). Приспособления, ограничивающие самоопыление, очень разнообразны. Рассмотрим некоторые из них.

Двудомность является наиболее надежным способом предотвращения самоопыления. Иными словами, у двудомных растений самоопыление в принципе невозможно, поскольку мужские женские цветки находятся на разных растениях (мужских и женских). Однако не следует считать, что такие растения приобрели идеальную адаптацию. Действительно, у них всегда происходит полноценная комбинация генетического материала и обмен аллелями, но у двудомных растений семена производят лишь женские организмы, так как мужские лишь продуцируют пыльцу. К двудомным растениям относят тополь, иву, осину, коноплю и др.

Своеобразным компромиссом между «достоинствами» и «недостатками» одно- и двудомных растений представляются описанные выше растения, у которых на одной особи развиваются не гермафродитные, а однополые цветки. Однако у них велика вероятность опыления пыльцой с мужских цветков собственного растения. У некоторых растений на одной особи могут развиваться как гермафродитные, так и однополые цветки. Если при этом образуются обоеполые и только мужские (но не образуются женские) цветки, то это называется андромоноэцием (греч. andros - мужчина, monos - один, единый, единственный,oikia - дом, жилище). Противоположное сочетание (обоеполые и только женские цветки) называется гиномоноэцием (греч. gine – женщина, monos – один, единый, единственный, oikia – дом, жилище). Возможны также и другие варианты, например, на одной особи развиваются только двудомные, а на другой только мужские цветки – андродиэций (греч. Andros – мужчина, di – дважды,oikia – дом, жилище). Или, наоборот, на одной особи только обоеполые, а на другой – только женские цветки – гинодиэция (греч. gyne – женщина, di – дважды, oikia – дом, жилище). Гинодиэции в природе распространены более широко, поскольку они позволяют свести к минимуму мужские цветки максимально увеличить численность женских, способных образовывать плоды с семенами. Наконец у ряда растений образуются цветки, имеющие строение обоеполых, но полного развития на одних из них достигают или только тычинки, или только плодолистики.

Дихогамия выражается в неодновременном функциональном развитии тычинок и рыльца в одном цветке. В зависимости от того, что созревает раньше, выделяют протандрию (греч. protos – первый, Andros – мужчина)(раньше созревают пыльники с пыльцой) и протогинию (греч. protos – первый, gyne – женщина)(рыльца созревают раньше пыльников). Протандрия встречается чаще, она имеет место у большого количества семейств цветковых, например у сложноцветковых, зонтичных, гвоздичных, колокольчиковых и др. Гораздо реже встречаются протогиния, более всего она выражена у ветроопыляемых (злаковых, ситиновых, осоковых, подорожниковых и др., но возможна и у розовых,крестоцветных,жимолостных и др.).

Самонесовместимость является наиболее совершенной адаптацией против самоопыления. В этом случае полноценное развитие пыльцевых зерен, попавших на рыльце собственного цветка, становится невозможным. При этом пыльца либо не прорастает вовсе, либо рост пыльцевых трубок идет медленно и через некоторое время прекращается. Эти механизмы управляются на молекулярном уровне генами самонесовместимости. Самонесовместимость, широко распространена, она встречается примерно у 10000 видов цветковых растений из 78 семейств.

Гетеростилия (греч. heteros – другой, stylos - столб), или разностолбчатость, представляет собой развитие на одной особи цветков с различной высотой тычинок и столбиков. Это приводит к тому, что в основном опыляются цветки разных морфологических типов, т. е. пыльца с длинностолбчатых цветков переносится, главным образом, на короткостолбчатые цветки и наоборот – с короткостолбчатых цветков большая часть пыльцы попадает на длинностолбчатые. Опыление цветков сходного типа при этом также происходит, но очень редко. Разумеется, длина тычинок и столбиков контролируется генами, причем их локусы в хромосоме расположены очень близко и наследуются вместе. Гетеростилия встречается относительно редко (обнаружена у 56 родов из 23 семейств).

Перечисленные адаптации являются наиболее известными, но не единственными. У разных покрытосеменных существует большое количество разнообразных морфологических приспособлений, например строение цветка, его ориентация в пространстве и т. д.Способы опыления у перекрестноопыляемых цветковых растений очень разнообразны, Условно их можно разделить на две группы. В первый перенос пыльцы осуществляется животными, главным образом, насекомыми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду – птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами – ветром и реже водой.

У растений, опыляемых животными, обычно формируются различные адаптации, способствующие привлечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило,оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их.

Кинопособие содержит методический аппарат, обеспечивающий помощь учите-лю на всех этапах проведения уроков.

Актуальность:

Пыльцу часто переносят живот-ные, в первую очередь насекомые, а в субтропических и тропиче-ских странах еще птицы и звери. Животных , доставляющих пыльцу на рыльце пестика, называют опылителями.

Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм

Основные понятия

Звери. Птицы. Насекомые: мухи, пчелы, бабочки, жуки. Опыление. Перекрестное опыление. Околоцветник. Венчик. Тычинка. Пыльник. Тычиноч-ная нить. Рыльце. Пыльца. Нектар. Похитители нектара. "Дрема”. Опыление птицами, млекопи-тающими.

Вопросы для обсуждения

1.Какие животные опыляют растения и почему?

2.Какие особенности имеют цветки, опыляемые насекомыми?

3.Как отличаются цветки растений, опыляемые днем, в вечер-нее и ночное время?

4.Почему одни растения опыляются самыми разнообразными животными, а другие — лишь немногими? Приведите примеры.

5.Чем отличается поведение опылителей и похитителей нектара?

6.Каким образом растения защищаются от похитителей нектара?

7.Почему завезенный в Австралию клевер первое время не обра-зовывал семян?

Вы познакомились с тем, как влияют на растения факторы не-живой природы. Теперь речь пойдет о влиянии на растения дру-гих живых организмов, в первую очередь животных.

У большинства растений полноценные плоды и семена образу-ются после перекрестного опыления, когда пыльца одного цветка перенесена на рыльце другого. Пыльцу часто переносят живот-ные, в первую очередь насекомые, а в субтропических и тропиче-ских странах еще птицы и звери. Животных, доставляющих пыльцу на рыльце пестика, называют опылителями. Они посеща-ют цветки в поисках пищи — нектара и пыльцы, перемещаясь с цветка на цветок. Опылители переносят прилипшие к телу пы-линки, перекрестно опыляя растения.

Как цветки привлекают опылителей. Яркая окраска и силь-ный запах цветков — это “реклама” для опылителей, которая по-могает им быстро найти вкусную и обильную пищу. Днем опыли-телей привлекает прежде всего яркая окраска цветков. Она может быть разнообразной: желтой, например у лютиков, мать-и-мачехи, одуванчика, красной и розовой, как у клеверов, гвоздик, шипов-ника, синей и голубой — у василька и цикория, лиловой — у ко-локольчиков, короставника.

Ночные опылители летят к белым цветкам, которые лучше видны в темноте, ориентируясь в первую очередь на запах. У рас-тений, опыляемых ночными насекомыми, цветки, как правило, светлоокрашенные с усиливающимся к вечеру ароматом, напри-мер у душистого табака, любки двулистной, ослинника. Некото-рые из этих растений на день закрывают цветки, как бы “засыпа-ют”. Отсюда возникло народное название “дрема”, например дре-ма белая и лесная (рис.1). У тропических растений, опыляемых крохотными птичками колибри , цветки, как правило, красные, так как птицы лучше видят красный цвет (рис. 2), например цветки обычных комнатных кактусов — “декабриста” и филло-кактуса.

Рис. 1. Дрема белая днем и вечером Рис. 2. Колибри, опыляющая цветок

Похитители нектара. Не все насекомые, прилетающие к цвет-кам, являются опылителями. Шмели и муравьи, например, часто прогрызают околоцвет-ник снизу, выпивают нектар, а до рыльца не дотрагиваются. Таких насекомых называют похитителями нектара. Для защиты от них у растений воз-никли разные приспособления, например выделение клейких веществ на цветоносах у смолки обыкновенной. Так на пути по-хитителей образуются ловушки по принципу липкой бумаги (рис.3). Иногда защитой слу-жат вздувшаяся чашечка, как у смолевки-хлопушки, или жест-кие листья около основания цветка, как у гвоздик.

Рис. 3. Соцветие смолки обыкновенной с пойманными насекомыми — похитителями нектара

Сколько опылителей быва-ет у растений. У одних расте-ний пыльца и нектар легко до-ступны разнообразным опыли-телям. Цветки этих растений имеют широко раскрытый вен-чик. Тычинки расположены от-крыто. Нектар выделяется в ос-новании лепестков или пестика (лютики, ветреницы, лапчатки, сныть обыкновенная, купырь лесной и многие другие расте-ния). Вы можете легко убедить-ся сами, что их цветки опыля-ют и мухи, и пчелы, и осы, и бабочки, и жуки.

У некоторых растений до-быть нектар способны лишь не-многие насекомые. У клевера, например, нектар находится в цветке так глубоко, что достать его могут только насекомые с длинным хоботком. Поэтому клевер опыляют исключитель-но шмели. Интересно, что заве-зенный европейцами в Австра-лию клевер отлично рос и вели-колепно цвел, однако семян у него не было. Пришлось доста-вить в Австралию и шмелей, после чего клевер начал давать хорошие урожаи семян.

Часто строение цветков соот-ветствует размерам, массе и по-вадкам опылителей, например у шалфея лугового (рис. 4). Его цветки имеют крупный си-ний венчик из пяти лепестков, их нижние части срастаются в трубку. Верхние части остаются свободными и образуют две гу-бы — верхнюю из двух, нижнюю из трех лепестков. Нижняя губа венчика — удобная посадочная площадка для шмелей и пчел и соответствует их размерам. Нектар накапливается в глубине трубки венчика. Тычинки шалфея построены очень своеобразно. Тычиночная нить на верхушке несет поперечный неравнобокий вырост. Один конец его короткий и широкий, похож на педаль. Другой — длинный, дуговидно изогнут и заканчивается пыльни-ком. Когда шмель или пчела заползают в цветок шалфея за некта-ром, по пути они нажимают лапками на педалевидные выросты тычинок. При этом дуговидные выросты с пыльниками опрокиды-ваются на спинку опылителя. Пыльца высыпается кучкой на спинку насекомого. При посадке на следующем цветке шмель или пчела касаются спинкой рыльца, и пыльца остается на нем. Таким путем гарантируется перекрестное опыление.

Кроме фитофагии, в природе распространены и диаметрально противоположные взаимоотношения – з о о ф а г и я, т. е. питание растений животными. Группу таких зоофагов составляют насекомоядные растения. Их в современной флоре насчитывается до 500 видов. Это росолистник, венерина мухоловка, альдрованда, непентес, дарлингтония, пузырчатки и многие другие. Все эти растения имеют самые различные приспособления для ловли насекомых. Так, у саррацении, распространенной в Америке, листья свернуты в трубку, на дне которой собирается жидкость, привлекающая насекомых. Попадая в эти трубки, насекомые уже не могут выбраться оттуда и становятся добычей растения – оно их переваривает. Своеобразное приспособление образовалось для ловли мелких насекомых и ракообразных у водного растения пузырчатки. При соприкосновении этих животных с чувствительным волоском пузырька, последний открывается, и жертва вместе с водой, с силой всасывается в него. После этого пузырек сразу же закрывается, и растение начинает переваривать добычу. В умеренных широтах на торфяных сфагновых болотах, бедных азотом и минеральными солями, часто встречаются насекомоядные растения росянки (Drosera). Питаясь насекомыми, росянки не испытывают ни азотного, ни фосфорно-калийного голодания. Хищниками являются и некоторые грибы, которые ловят почвенных нематод с помощью микроскопических петель или клейких утолщений.

Таким образом, хищничество как форма межвидовых взаимоотношений широко распространено в природе и характерно не только для животного мира.

· Каким связям между растениями и животными отводится первостепенное значение?

· Какие трофические взаимодействия между растениями и животными вам известны?

· На базе, каких пищевых взаимоотношений возникли специализированные группы животных?

· Как влияют сезонные изменения в фитоценозах на жизнедеятельность растений?

2.5. Роль животных в опылении растений

В процессе эволюции у животных изменялся способ оплодотворения. В начале развития наземных растений для слияния половых клеток требовалась вода. Затем у голосеменных водная среда заменилась воздушной. На следующем этапе, с появлением покрытосеменных, опылителями в большинстве случаев становятся животные, в основном насекомые. В настоящее время в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19% - ветром и около 1% другими способами. Собирая нектар в различных цветках, насекомые разносят пыльцу и тем самым способствуют оплодотворению растений. При этом они обеспечивают воспроизведение только тех растений, у которых в момент цветения имеются излишки нектара. Эти растения в процессе естественного отбора широко расселились, вместе с ними распространились и насекомые-опылители. В результате и те и другие оказались в тесной взаимозависимости. Опыление растений насекомыми называется э н т о м о ф и л и е й.

Среди опылителей, кроме насекомых, много птиц. Растения, опыляемые птицами, называются о р н и т о ф и л ь н ы м и. Всего насчитывается до 1600 видов птиц-опылителей. Это колибри и цветочницы в Америке, медоносы и попугаи-лори в Австралии, нектарницы и цветососы в Африке и др.

Есть опылители и среди других животных. Многие древесные породы в лесах Южной и Центральной Америки, например, опыляются исключительно летучими мышами из семейства листоносых. Опыление растений летучими мышами получило название х и р о п т е р о ф и л и и. Считается. Что распространенное в умеренных широтах растение селезеночник в основном опыляется улитками (м а л а к о ф и л и я), хотя достоверных доказательств этого пока нет.

У специфичных опылителей – эвтропных насекомых – развились очень тонкие приспособления, направленные на обеспечение перекрестного опыления цветковых растений. Эти приспособления столь глубоки и причудливы, что по сей день остаются загадками природы. Вместе с тем специфика данных взаимоотношений строится, прежде всего, на обоюдной выгоде.

Однако тесная взаимосвязь и взаимная приспособленность характерны не для всех видов опылителей растений. Строение цветка той или иной группы растений позволяет проникнуть к нектару лишь определенным насекомым. Этим обусловливается равномерное распределение опылителей и перекрестное опыление растений. Примером такой специализации является развитие на одном растении мужских и женских цветков, которые достигают половой зрелости не одновременно. У ряда растений тычинки и пестики созревают в различное время (дихогамия). Интересны растения, имеющие цветки двух форм: для одних характерны длинные тычинки и короткие пестики, у других, наоборот, тычинки короткие, а пестики очень длинные. Такое явление получило название г е т е р о с т и л и и. Значение его в том, что насекомые у таких цветков могут производить лишь перекрестное опыление; самоопыление же в пределах одного цветка полностью исключается.

Своеобразные приспособления к обеспечению перекрестного опыления наблюдается у орхидей. В тычинках их пыльца в каждом пыльнике сливается в общую липкую массу – поллиний. Чтобы проникнуть к нектару, насекомое должно прикоснуться головой к тычинке. Поллинии прилипают к голове насекомого в виде рожек. При посещении другого цветка эти рожки упираются в рыльце пестика и опыляют его.

Таким образом, разнообразное и сложное строение цветков – различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий – это все приспособления к строению тела и поведению насекомых. Например, цветки дикой моркови, тмина опыляются муравьями. Более же крупные цветки смолки муравьи опылить не могут.

Исключительное значение как опылители имеют общественные пчелы. Даже по приблизительным подсчетам пчелы одной семьи в день опыляют не менее 360 миллионов цветков.

Таким образом, связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями, развившиеся в течение длительной эволюции, постепенно выразились в такой тесной взаимной зависимости, что раздельно их существование невозможно.

Однако не все насекомые, посещающие цветки, способны их опыливать. Большинство муравьев, некоторые жуки лишены этого свойства. Такие насекомые называются д и с т р о п н ы м и. Дистропия обусловлена тем, что у ряда растений в процессе эволюции выработались приспособления, препятствующие проникновению некоторых насекомых в их цветки. Иногда дистропия связана с поведением самих насекомых, которые все же изредка переносят пыльцу с цветка на цветок. Это так называемые а л л о т р о п н ы е насекомые. К ним относятся, например, мухи, питающиеся нектаром.

За страницами учебника

· Что же сильнее привлекает насекомых на цветок – его окраска или запах? Ученые опытным путем установили, что все-таки запах имеет большее значение для насекомого в отыскивании нужного ему растения, чем цвет. Оказывается, пчелы различают только шесть цветовых оттенков и огромное количество самых разнообразных запахов. Когда пчела-разведчица приносит в улей добычу, обладающую определенным ароматом какого-то цветка, то все пчелы, запомнив аромат, устремляются из улья в поисках указанного разведчицей растения. Основываясь на этом свойстве пчел, пчеловоды
, при надобности, дрессируют. Такие эксперименты с пчелами производят вовсе не для забавы. Например, пчелы не желают летать на красный клевер. Нектар в его цветке запрятан так глубоко, что пчеле трудно до него добраться. Зачем же трудиться, если можно набрать сколько угодно нектара с других растений? Клевер опыляют шмели, у которых хоботок более длинный. Но шмелей немного. За сезон они не успевают опылить все цветки клевера. Поэтому осенью на клевере образуется мало семян, а следующей весной на лугах появляется мало молодых растений клевера.

Значит нужно заставить пчел опылять клевер. Как это сделать? Густой сахарный сироп в течение нескольких дней настаивают на цветках клевера. Тогда сироп приобретает клеверный аромат, его рано утром скармливают пчелам. Теперь пчелы долгое время будут летать только на цветки клевера, пренебрегая другими, более доступными. Точно так же можно направлять пчел на цветки сирени, которые они обычно почти не посещают, или на любые другие.

Не всегда насекомых привлекает на цветок пыльца и нектар. Так, у наших луговых трав – зверобоя и золототысячника – очень вкусен клеточный сок лепестков. Насекомые протыкают хоботком нежный тонкий, сочный лепесток и высасывают из него сладкую жидкость. Пока «гость» возится в цветке, выискивая место поудобней, он успевает приложиться спинкой к рыльцу пестика, размазав на нем принесенную пыльцу, и выпачкаться пыльцой хозяина.

В Мексике и Южной Бразилии растет очень интересное растение катазетум, родственник орхидей. Опыляется он пчелами. Для пчелы внутри губы лепестка приготовлено угощение – аппетитная жирная бородавка. А перед входом в губу стоит на страже тонкий усик, соединенный с тычинкой. Чуть только пчела прикоснется к усику, он резко изгибается и тычинка выстреливает комочком пыльцы насекомому в спину. Бородавка хоть и вкусна, да мала. Вроде сдобной лепешки. Летит пчела с ношей на спине за новой лепешкой и оставляет свой багаж на рыльце пестика другого цветка.

В тенистых лесах и среди кустарников можно встретить жгущую траву с крупными почковидными листьями и причудливыми цветками, похожими на кувшинчики с узким горлом. Это кирказон. Тычинки и пестик цветка спрятаны в его нижней шарообразной части. Внутренние стенки этого шарика усеяны вкусными сочными чешуйками, до которых большие охотники всякие мелкие мушки. Привлеченные запахом кирказона, они слетаются на него сотнями и храбро ныряют в узкий тоннель цветка, пробираясь в уютную темноту шара, где их ждет сытный обед. Многие из них уже отведали угощения в другом цветке кирказона и поэтому выпачканы в пыльце. Вход в столовую свободный. Уничтожив лакомство, мушки пытаются выбраться наружу, но не тут-то было! Их не пускают колючие длинные волоски, которыми выстлана трубка цветка. Как штыки они направлены на насекомых, и ни обойти их, ни согнуть, ни сломать невозможно. В поисках выхода мечутся пленники по своей темной тюрьме и уж, конечно, многие из них задевают рыльце пестика, осыпая на него принесенную пыльцу.

Опыленное рыльце засыхает. По прошествии нескольких дней раскрываются пыльники тычинок цветка, осыпая удрученных узников желтой пыльцой. Волоски, выполнявшие роль сторожей, к этому времени вянут и опадают. Выход открыт. Проголодавшиеся, вывалявшиеся в пыльце насекомые спешат попасть в другой цветок кирказона, и все начинается сначала.

Близкая родственница этого растения, аристолохия крупноцветковая, живущая в тропических лесах Южной Америки , много заметней и эффектней своего скромного брата. Эта гибкая лиана обвивает стволы крупных деревьев и заползает по ним высоко вверх, вынося к солнцу свои огромные листья и гигантские пестрые цветки. Длина одного такого «цветочка» до полуметра! Эти растительные великаны издают отвратительный запах тухлого мяса, на который слетаются полчища крупных тропических мух. А дальше происходит то же самое, что и в случае с кирказоном. Только тропическим мухам, прежде чем они доберутся до нектара, приходится окунуться в «лоханку», наполненную клейкой жидкостью. Обклеенные приставшей к ним пыльцой, мухи, в конце концов, выбираются из своего заточения и ищут новый цветок аристолохии. Примерно так же опыляется и аронник.

Некоторые мелкие насекомые охотятся за цветками определенных растений, проявляя заботу о потомстве. Почему-то их личинкам нравятся семяпочки в завязи цветков у смолевки-хлопушки, мыльнянки и лихниса. Насекомые откладывают туда свои яйца, по пути перенося пыльцу с одного цветка на другой. Вылупившиеся личинки съедают часть семяпочек, а из остальных образуются семена.

Исключительно тесные и прочные связи выработались у юкки и опыляющей ее юкковой моли. Самка моли щупиками собирает пыльцу, скатывает ее в шарик и, держа его над головой, подлетает к другому цветку. Здесь она при помощи яйцеклада откладывает яйцо в столбик пестика, а затем в углубление на рыльце аккуратно укладывает принесенный шарик пыльцы. Развивающаяся из яйца личинка питается семенами юкки. Если бабочка не положит на рыльце пестика пыльцу, семена не будут развиваться и личинка погибнет. С другой стороны, юкка продуцирует такое большое количество семян, что личинка, уничтожая часть их, не наносит ущерба растению. Такое интересное и сложное инстинктивное поведение юкковой моли обеспечивает и питание ее личинки, и плодоношение юкки. При этом различные виды моли способны опылять строго определенные виды юкки. Подобные взаимоотношения сложились между некоторыми сортами культурного инжира и дикими видами его с хальцидом бластофаго.

Для опыления глубоко спрятанных цветков инжира тоже нужна чужая пыльца. Но кто и как может перенести ее из одного вместилища в другое? Эту заботу взяла на себя крошечная оса бластофага, длина тела которой всего два миллиметра. Судьбы инжира и осы переплелись так тесно, что ни дерево, ни насекомое жить друг без друга не могут.

Личинки осы питаются только инжиром, больше ничем. Поэтому оса откладывает яйца в завязь цветков только этого дерева – по одному яичку в каждый цветок. Но у разных особей инжира цветки во вместилищах неодинаковые. На одних деревьях образуются только женские цветки, у которых пестик с длинным столбиком. На других экземплярах в верхней части вместилища сидят тычиночные цветочки, а пониже – пестичные, с короткими столбиками пестиков. Когда из личинок внутри завязей цветков разовьются взрослые осы, они при выходе из вместилища неизбежно унесут на себе пыльцу, которой их щедро посыпают тычиночные цветки. Перепачканные пыльцой молодые бластофаги жаждут немедленно отложить яйца. Если оса найдет вместилище с длинностолбиковыми цветками, ее короткий яйцеклад не достанет до завязи. Яйца, отложенные в столбики пестиков, погибнут. Но поскольку оса попутно опылила рыльца пестиков, такие цветки дадут плоды. Из яиц бластофаг, попавших на другие деревья, во вместилища с короткостолбчатыми пестичными цветками, снова разовьются молодые осы.

Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Особое место в опылении орхидей принадлежит разным видам колибри. Какой бы маленькой не была птичка, все равно она больше бабочки. Поэтому и цветки у этих орхидей вырастают преогромные.

На опушках лесов в Африке или в Южной Америке под вечер, когда солнце опускается за горизонт, можно наблюдать высоко в небе стаи… летучих мышей. Они питаются не человеческой кровью, а всего лишь нектаром цветков. Они так и называются – нектарницы.

Их кормят высокие деревья, крупные цветки которых сидят на голых безлистых ветках (листья появляются позже, когда дерево отцветает). Обычно у цветков, опыляемых нектарницами, затхлый запах и слизистый нектар.

Нектарница подлетает к цветку, цепляясь за него когтями и, вытянув длинную мордочку, молниеносным движением выкидывают свой тонкий, усаженный сосочками червеобразный язык. На конце языка виднеется крошечная кисточка, которой животное и слизывает нектар. Так летучая мышь перелетает от цветка к цветку, перенося на длинной мордочке цветочную пыльцу и нагружаясь нектаром до тех пор, пока ее животик не станет похожим на барабан.

Не только нектарницы занимаются опылением цветков. Их родные сестры – «летучие собаки» - тоже увлекаются этим делом. Основной их пищей служат насекомые. Известно, что многие насекомые любят укрываться по ночам в венчиках цветков, где находят себе теплую постель. Вот за ними-то и охотятся «летучие собаки», слизывая их со дна и стенок венчика.

Точно так же поступает австралийский сумчатый пяткоход. У этого забавного маленького зверька удлиненная острая мордочка и длиннющий, как червяк, зазубренный по краям язык. Зверек ловко, словно обезьяна, пробирается с куста на куст, обследуя приглянувшиеся цветки. Один цветок оставит на его мордочке пыльцу, а другой – заберет. Пяткоход между тем постепенно насыщается и довольный забирается спать в дупло.

На Гавайских островах с деревьев свисают розетки тонких блестящих колючих листьев лианы фрейсинетии. Среди листьев, как огоньки пламени, вспыхивают плотные гроздья крупных цветков, обернутые покрывалом из красного мясистого листа. Сладкая мякоть его – любимое лакомство местных крыс. Объедая листья один за другим, крыса пачкает мордочку в цветочной пыльце и, сама того не ведая, переносит ее с одного соцветия на другое.

· Какова роль животных в опылении растений?

· Перечислите известных вам насекомых-опылителей.

· Какие живые организмы кроме насекомых могут принимать участие в опылении растений?

· Какие приспособления выработались у растений к опылению животными?

· Какие насекомые называются дистропными, а какие аллотропными?

2.6. Роль животных в распространении растений

На основе трофических и пространственных связей растений и животных сформировались определенные взаимоотношения их, названные зо о х о р и е й.

Зоохория (от греч. zoon – животное и choreo – двигаться, распространяться) – форма межвидовых взаимоотношений, при которых животные содействуют растениям в распространении семян и плодов.

Часто зоохория рассматривается как разновидность синойкии. Зоохория – результат сопряженной эволюции (коэволюции) определенных групп растений и животных, в процессе которой и у животных и у растений выработались специфические взаимные приспособления.

При эктозоохории семена, прикрепившись с помощью различных зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых, разносятся ими на далекие расстояния. Отрываясь в различных местах, при наступлении благоприятных условий они прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью, а когда она, высохнув, стряхивается, то вместе с ней отваливаются и семена. Так распространяются многие степные, луговые, прибрежные и водные растения.

Главную роль при активной эктозоохории выполняют животные. Они, делая запасы пищи, собирают семена и переносят их на значительные расстояния. Семена, которые переносят звери, птицы, насекомые, обычно крупных размеров и без специальных приспособлений для прикрепления к телу животного. Поэтому, при транспортировке часть семян, как правило, теряется.

Разные животные в зависимости от специфики питания распространяют определенные растения. Так, кедровка разносит в основном семена кедровой сосны. Большие запасы кедровых орешков делает и бурундук. Однако не все семена используются в пищу либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это и способствует прорастанию уцелевших семян в местах, подчас весьма далеких от растения, которому они принадлежали.

В распространении лесного орешника лещины очень деятельны белки. Они растаскивают орехи по всему лесу. В результате лещина расселяется на огромных площадях. Мелкие мышевидные грызуны также запасают много семян на зиму. Подсчитано, что одна пара желтогорлых мышей уносит в день до 5000 буковых орешков, а за две недели до 38000. Немалую роль в расселении дуба играют сойки. Описан случай, когда в воронежских лесах на одном гектаре сосняка, расположенного в нескольких километрах от дубравы, было обнаружено свыше 500 молодых дубков, выросших из желудей, принесенных сойками. Запасают желуди на зиму и грызуны. Причем масштабы их деятельности в этом довольно велики. Лесная мышь, например, за 6 дней может утащить до 1500 желудей, а самец желтогорлой мыши такое же количество запасает за 15 дней. Часть собранных желудей зверьками не используется.

Распространению ряда растений способствуют также муравьи. Они накапливают около муравейников семена чистотела, медуницы, хохлатки, марьянника, чистяка, споры грибов. Подсчитано, что одна колония муравьев рассеивает на расстоянии до 70 м от муравейника свыше 36000 семян различных растений. Многие из них имеют привлекающие муравьев приспособления в виде придатков ариллоидов (элаосомы), содержащих большое количество маслянистых веществ. Муравьи съедают только эти придатки, а сами семена на следующий год прорастают на некотором удалении от растения. Семена с ариллоидами имеются у копытня, иван-да-марьи, перелески, гусиного лука и других растений. Все они, как правило, плодоносят в середине лета, когда муравьи наиболее активны.

Пассивная эктозоохория заключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных. Для этого, например, у гравилата на каждом плодике есть крючок, на плодах ложносытевидной осоки образуются цепкие щетинки и крючки, у линнеи семена обладают клейкими железистыми волосками, а плоды недотроги собраны в коробочки, створки которых при прикосновении резко раскрываются, и семена выбрасываются на расстояние до 1,5 м. Аналогично со струей клейкой жидкости разлетаются на расстояние до 6 м и семена бешеного огурца. Нередко, как уже упоминалось, семена растений пристают к телу животных с илом, грязью и таким образом разносятся иногда на тысячи километров.

Еще более сложные коадаптации между растениями и животными формируются при эндозоохории. У большинства птиц и у многих млекопитающих семена, пройдя через пищеварительный тракт, сохраняют жизнеспособность и в результате транспортируются на довольно далекие расстояния. В Норвегии подсчитали, что со свежим конским навозом, вносимым на поля как удобрение из расчета 60 т/га, засеваются на каждом гектаре до 900000 сорных растений. Так распространяются семена ярутки. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят пастушью сумку, овсюг, горчицу, дикую редьку, мокрицу. Воробьи разносят семена земляники, бузины, калины, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распространении растений играют перелетные птицы. Благодаря ним растения северных областей попадают в степи. Это шиповник, черемуха, крушина и др. Дрозд деряба переносит семена омелы. На Гавайских островах широко расселился сорняк лантана в связи с акклиматизацией там птицы майны. С деятельностью плодоядных птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах.

Иногда семена распространяются через несколько звеньев. Например, рыбоядные птицы поедают рыбу, которая перед этим заглотила семена водных растений. В птице рыба переваривается, а семена с экскрементами высеваются в новых водоемах .

· Какова роль животных в распространении растений?

· Что такое «зоохория»?

· Назовите растения распространяемые животными.

· Каким образом муравьи способствуют распространению растений?

· Что такое «эндозоохория»? Приведите примеры.

· Приведите пример распространения растений, в котором семена проходят несколько звеньев.

Ввиду огромной значимости именно этих типов взаимоотношений в регуляции численности популяции остановимся на них подробнее.

Глава 3. Взаимоотношения хищников и их жертв

Проще всего хищничество можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию, или потребление мертвого органического вещества.

Существуют два основных способа классификации хищников.

Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу после того, как нападут на нее, и в течение своей жизни они убивают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, но некоторые хищники съедают только часть тела жертвы. Большинство из наиболее известных хищных организмов, такие как тигры, орлы, божьи коровки и насекомоядные растения, являются истинными хищниками, но к ним относятся также питающиеся семенами грызуны и муравьи, фильтрующие планктон киты и т. д.

Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жизни также используют большое число жертв, но они, как правило, съедают только часть каждой жертвы. Их воздействие на жертву может быть различным, но чаще всего бывает вредным. Тем не менее, нападение такого хищника редко приводит к скорой гибели жертвы; точно предсказать летальный исход в таких случаях невозможно (иначе их следовало бы отнести к истинным хищникам). Наиболее характерными примерами могут служить крупные травоядные позвоночные, такие, как овцы и крупный рогатый скот; но, согласно определению, к хищникам с пастбищным типом питания можно, без сомнения, отнести и мух, которые кусают позвоночных животных, и пиявок, сосущих у них кровь.

· Сформулируйте понятие «хищничество».

· Приведите примеры хищников с пастбищным типом питания.

3.1. Влияние растительноядности на отдельные растения

Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла растения и какие именно его части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасывание сока, минирование, поедание меристемы, повреждение цветков или плодов и подгрызание корней – все это по-разному влияет на растение. Поэтому последствия дефолиации для развивающегося проростка вряд ли будут такими же, как и для растения, у которого появились свои собственные семена. Кроме того, поскольку растение после воздействия хищника остается некоторое время живым, эффект этого воздействия в значительной степени зависит от самого растения. Минеральные соли и питательные вещества могут быть отведены из одной части растения в другую; может измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов и скорость воспроизводства; могут образоваться особые защитные вещества или ткани. В общем, результат воздействия растительного организма может быть более или менее значительным, чем кажется.

Отдельные растения могут компенсировать влияние растительноядных организмов различными способами. Во-первых, удаление листьев с растения может уменьшить затенение других листьев и вследствие этого привести к повышению у них интенсивности фотосинтеза. Если, напротив, удалены затененные листья (с нормальной интенсивностью дыхания, но низкой интенсивностью фотосинтеза), то у растения в целом может улучшиться соотношение между фотосинтезом и дыханием. Так, замечено, что жук-долгоносик Phyllobius argentatus питается главным образом на нижних, затененных листьях бука, расположенных ближе к стволу, отчего продуктивность всего растения меняется мало.

Во-первых, сразу после повреждения растительноядным животным компенсаторная реакция многих растений выражается в использовании углеводов, запасенных в разных тканях и органах. Например, когда у растений двух сортов плевела многоцветкового были полностью удалены листья, то у сорта «Liscate» с более высоким содержанием запасных углеводов в корнях и стеблях, наблюдалась более высокая начальная скорость восстановления листьев, чем у сорта «S.22». Однако при кратковременном воздействии хищника формирование новых тканей обычно обеспечивается не запасными веществами, а текущим фотосинтезом.

Под воздействием растительноядных организмов часто также изменяется распределение ассимилятов в растении; при этом, по-видимому, их соотношение в корнях и побегах остается на постоянном уровне. Если с побегов удалить листья, то повышается доля чистой продукции , поступающая в побеги, а если повредить корни, то возрастающий поток вещества направляется к ним. Фактически же дефолиация травянистого растения часто приводит к прекращению роста его корней, при этом масса корней снижается, если отмирающие естественным путем корни не заменяются новыми. Итак, растения с поврежденными корнями, недополучающее вследствие этого соответствующее количество воды, органических и минеральных питательных веществ, направляют больше ассимилирующего вещества на восстановление корней; тогда как растения с поврежденными побегами и пониженным вследствие этого фотосинтезом направляют большую часть полученных из почвы биогенных элементов и воды на восстановление стеблей и листьев. Это, безусловно, смягчает отрицательное воздействие растительноядности. Кроме того, перераспределение ассимилятов может компенсировать эффекты локального повреждения внутри растения. В некоторых случаях, когда побеги повреждены в разной степени, реакция растения выражается в увеличении потока углеводов к наиболее поврежденным побегам; но существуют некоторые виды трав, которые сокращают свои потери, перераспределяя углеводы в наименее поврежденные побеги. Перераспределение асимилятов может также играть компенсирующую роль в течение репродуктивного периода растения. Например, если соя теряет плоды, то это компенсируется увеличением веса отдельных семян в оставшихся плодах.

Другим способом, с помощью которого растение компенсирует последствия воздействия растительноядного организма, является увеличение интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади оставшихся листьев («скорость фотосинтеза на единицу листовой поверхности» или ФЕП). Так, у Agropyron smithii, с которого в ходе эксперимента были удалены листья, наблюдалось 10%-ное увеличение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности, продолжавшееся в течение последующих 10 дней, тогда как у контрольных растений этот показатель снизился на 10%.

Компенсирующий рост часто наблюдается у растений, потерявших листья, когда почки, которые в ином случае оставались бы в покоящемся состоянии, стимулируются к развитию. Обычно, у оставшихся целыми частей растений отмечается также пониженная вероятность отмирания. Это особенно характерно для растений с высокой естественной частотой отмирания цветков до того, как из них образуются плоды или семена. Например, у дикого пастернака на первичных зонтиках образуется умеренное количество семян, большое количество – на вторичных и совсем мало – на третичных; происходит это из-за отмирания цветков еще до того, как появятся семена. Однако, если растение подвергалось нападению морковной моли, то, хотя большая часть цветков и семян на первичных зонтиках оказывается уничтоженной, это мало влияет на вторичные зонтики и сильно понижает частоту абортирования цветков на третичных зонтиках. Таким образом, в целом количество образующихся семян остается почти неизменным.

Итак, ясно, что отдельные растения компенсируют влияние растительноядных организмов разными способами, Однако полная компенсация происходит редко. Обычно растения все же повреждаются растительноядными организмами, даже, несмотря на то, что компенсаторные реакции направлены на нейтрализацию вредного воздействия.

Одним из наиболее ярко выраженных случаев, когда удалее небольшой части растения оказывает непропорционально сильное воздействие, является кольцевое сдирание коры козами, белками, кроликами, полевками и овцами. Камбиальные клетки флоэмы, при этом отрываются от одревесневевшей ксилемы, и перенос углеводов от листьев к корням нарушается. Таким способом эти вредители часто уничтожают молодые деревца на лесных плантациях, удаляя лишь очень небольшую часть тканей. Слизни подгрызают молодые побеги у самой поверхности почвы. Они оставляют на земле несъеденными упавшие листья, но объедают меристематическую зону у основания побегов, из которой мог бы начаться повторный рост. Таким образом, слизни эффективно разрушают растение.

Являясь переносчиками фитопатогенов, растительноядные животные тем самым также оказывают на растения сильное вредное воздействие: не столь важно то, что они забирают у растения, важнее то, что они ему передают. Например, жуки-сколетиды, питающиеся на растущих побегах вяза, способствуют заражению дерева грибами, которые вызывают голландскую болезнь вяза.